BerandaComputers and TechnologyBukti strategi mnemonik di scatter-hoarder (2017)

Bukti strategi mnemonik di scatter-hoarder (2017)

1. Pengantar

Hewan penimbun-pencar menghadapi tantangan berat untuk menciptakan distribusi cache yang beragam dan singkat yang lokasinya dapat mereka ingat dengan cukup akurat untuk diambil nanti. Sudah diketahui dengan baik bahwa hewan penimbun dapat mengingat lokasi cache yang mereka buat (misalnya [14]), tetapi mereka juga harus mengingat konten cache, seperti chickadee yang tertutup hitam ([7] Poecile atricapillus ) mengingat apakah biji dikupas atau tidak [5]. Penimbun sebar, seperti western scrub jay ( Aphelocoma coerulescens ), juga dapat mengingat saat cache dibuat, berupa memori episodik [6].

Mengatur cache secara hierarkis menurut konten secara teoritis akan meningkatkan kemampuan penimbun sebar untuk mengingat lokasi cache secara akurat. Proses kognitif ini dikenal sebagai chunking, dimana chunk adalah kumpulan item yang memiliki kesamaan dan dapat dibedakan dari chunk lainnya [7]. Pemotongan spasial telah dibuktikan untuk meningkatkan ingatan spasial pada tikus laboratorium ( Rattus norvegicus ) mengambil tiga jenis hadiah makanan di labirin radial 12 lengan. Ketika item makanan dari jenis tertentu secara konsisten ditemukan di lokasi yang sama, tikus mengambil hadiah dalam urutan preferensi makanan [8,9], mirip dengan perilaku ayam bertutup hitam [5]. Tikus juga mengambil makanan favorit yang disukai dengan kunjungan lengan yang lebih sedikit dalam kondisi ini [8]. Jika jenis item diubah tetapi integritas potongan dipertahankan (yaitu makanan A diganti dengan makanan B), tikus mengambil item pilihan dalam kunjungan yang lebih sedikit dibandingkan dengan performanya ketika jenis makanan didistribusikan ulang secara acak [9]. Representasi memori hierarkis seperti itu juga telah ditunjukkan pada burung penyanyi dalam organisasi suku kata lagu mereka untuk dipelajari (misalnya [10]).

Kami menguji hipotesis ini pada tupai rubah liar , yang menyimpan dan mengkonsumsi benih besar dari beberapa spesies pohon di hutan asli daun gugur timur [11]. Tupai rubah dan tupai abu-abu timur yang berkerabat dekat ( S. carolinensis ) menanggapi secara adaptif untuk setiap kacang yang ditemukan, menyesuaikan keputusan makan dan cache dengan nilai relatifnya, kelimpahan makanan, jenis makanan , dan persepsi risiko pencurian [1,1214]. Tupai menyimpan makanan pilihan lebih jauh dari sumbernya (misalnya [13,14]) dan pada kepadatan yang lebih rendah [15]. Akhirnya, tupai telah terbukti menyandikan dan mengingat kembali lokasi spasial cache mereka [16,17].

Kami menguji hipotesis bahwa rubah penimbun tupai menggunakan strategi pemotongan dengan memungkinkan mereka mengumpulkan serangkaian empat spesies benih pohon, di mana lokasi sumber makanan dan urutan urutan kacang-kacangan yang dikumpulkan bervariasi secara sistematis. Kami memvariasikan kompleksitas rangkaian untuk meningkatkan beban kognitif dan mengukur tumpang tindih spasial antara cache spesies kacang yang berbeda. Kami mendefinisikan chunking sebagai penciptaan distribusi cache spesies kacang eksklusif yang tidak dapat dijelaskan oleh heuristik lain dan memperkirakan bahwa chunking akan bervariasi dengan beban kognitif.

2. Bahan dan metode

Penelitian dilakukan di Universitas California di kampus Berkeley, dengan populasi tupai rubah bertanda dan berkeliaran bebas, seperti yang dijelaskan dalam penelitian sebelumnya [12,13]. Empat puluh lima ekor tupai (17 betina dan 28 jantan) berpartisipasi dalam penelitian ini.

Kami mengumpulkan data dari pukul 10.00 hingga 16.00 antara Juni 2012 dan April 2014, menghindari musim gugur ketika makanan melimpah karena pohon tiang kapal. Selama musim gugur, perilaku cache tupai paling stereotip, dan paling tidak bervariasi [13]. Untuk sebelas tupai yang berpartisipasi dalam beberapa sesi, urutan kondisinya diacak dan ditentukan sebelumnya, dan setidaknya satu minggu berlalu antar sesi.

Selama setiap sesi, seekor tupai diberi serangkaian 16 kacang individu , dalam cangkang, empat spesies yang berbeda dalam berat, ukuran dan kandungan nutrisinya [18]: almond ( Prunus dulcis , ditunjuk sebagai A); hazelnut ( Corylus americana , H); kacang pikan ( Carya illinoinensis , P); dan kenari ( Juglans regia , W). Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa tupai menunjukkan respons yang berbeda ketika menyimpan almond, hazelnut, dan kenari dalam cache dibandingkan dengan spesies kacang lainnya, dan secara umum menunjukkan kemampuan untuk membedakan kualitas kacang yang berbeda, seperti berat dan mudah rusak [12,13,19,20]. Setiap kacang ditimbang dan diberi kode unik untuk memasukkan bobot dalam analisis.

Tupai diberi satu kacang per percobaan, baik dalam empat putaran (RUNS; empat kacang dari spesies yang sama, misalnya AAAAHHHHPPPPWWWW) atau dalam urutan pseudorandom (PSEUDO; 16 kacang, tidak ada spesies yang diberikan dua kali berturut-turut, misalnya AWHPWHAPHWPAWHPA). Jika seekor tupai memakan kacang alih-alih disimpan dalam cache, kacang tersebut diganti dengan kacang yang sejenis sampai tupai tersebut disimpan kembali. Tupai mengambil kacang dalam salah satu dari dua kondisi spasial: Beberapa Lokasi (MULTI), di mana tupai akan diberi kacang berikutnya di lokasi yang baru saja disimpannya, dan Lokasi Pusat (CEN), di mana tupai harus kembali ke satu lokasi untuk mengumpulkan kacang berikutnya.

Salah satu pelaku eksperimen bertindak sebagai pemberi makan, menawarkan setiap kacang kepada tupai secara berurutan. Eksperimen kedua mencatat lokasi awal menggunakan navigator GPS genggam (Garmin Etrex H atau 10). Eksperimen ketiga mencatat lokasi cache, yang di sumber MULTI juga merupakan lokasi awal berikutnya. Eksperimen pertama memberi tupai kacang berikutnya. Para peneliti kedua dan ketiga kemudian bergantian merekam lokasi cache, untuk memungkinkan jumlah titik lewat GPS yang memadai untuk direkam untuk setiap cache. Untuk meminimalkan efek pengamat, peneliti mempertahankan jarak 5–10 m dari tupai. Ada 58 sesi (RUNS-MULTI: N =14 (6 perempuan, 8 laki-laki); PSEUDO-MULTI: N =14 (4 perempuan, 10 laki-laki); RUNS-CEN: N =15 (6 perempuan, 9 laki-laki); PSEUDO-CEN: N =15 (8 perempuan, 7 laki-laki) ). Tiga tupai tidak menyimpan semua 16 kacang: satu cache 11 kacang, satu cache 12 kacang, dan satu cache 14 dari 16 kacang.

3. Analisis data

Model campuran kuadrat-terkecil dan tes MANOVA dianalisis dengan JMP P ro 12.0 (SAS, Cary, NC, USA). Kami menyertakan faktor Urutan (Runs / Pseudorandom) dan Sumber (Banyak / Tengah), serta interaksinya. Kami juga memasukkan jenis kelamin sebagai variabel independen, dan identitas tupai sebagai efek acak di semua model untuk menjelaskan variabilitas individu dan pengukuran berulang. Karena berat dan jenis kacang sangat berkorelasi, dengan semua jenis kacang memiliki bobot yang sangat berbeda satu sama lain ( F 3.826.9 =4789,05, p

Data geografis dianalisis menggunakan A rc GIS versi 10.3 (ESRI, Redlands, CA, USA). Berdasarkan kesalahan antara jarak yang diketahui dan jarak yang dihitung oleh penerima GPS untuk 75 lokasi ( x =1,3 m, 95% CI (1,04, 1,65)), kami membuat buffer (1,65 m) di sekitar masing-masing waypoint yang mungkin menyimpan cache yang sebenarnya. Empat poligon dibuat termasuk titik jalan untuk cache setiap tupai menurut spesies kacang dan bergantian menurut urutan (empat cache pertama, empat cache kedua, dan seterusnya). Kami menghitung perpotongan poligon ini, mengukur area di mana tidak ada tumpang tindih, atau tumpang tindih antara dua, tiga atau empat jenis mur atau urutan empat cache. Tumpang tindih dinilai sebagai persen dari total area cache tiap tupai selama satu sesi.

4. Hasil

Pesanan ( F 1,31,97 =29,82, p r =0,69), Sumber ( F 1,50,25 =8,34, p =0,006, r =0,38) dan interaksi mereka ( F 1,35.1 =53,02, p r =0,78) semuanya terkait dengan seberapa banyak tupai yang tumpang tindih dalam cache mereka berdasarkan jenis kacang. Tupai tumpang tindih cache dengan jenis kacang lebih dalam kondisi PSEUDO-MULTI (angka 1 dan 2 ). Tidak ada efek seks ( p =0,72).

Figure 1.

Gambar 1. Berarti dan 95% CI untuk persen tumpang tindih menurut spesies cache atau kelompok berurutan empat (yaitu kacang 1–4; kacang 5–8; kacang 9-12; kacang 13-16) untuk setiap kondisi. Tupai meminimalkan tumpang tindih antar spesies kacang saat tengah mencari makan terlepas dari urutan penyajiannya. Tanda bintang menunjukkan perbedaan statistik antara jenis cache: p p

Figure 2.

Gambar 2. Contoh bagaimana tupai mendistribusikan cache mereka berdasarkan jenis mur dan urutan berurutan dalam kondisi percobaan yang berbeda. Baris atas: Cache dibuat oleh satu tupai rubah betina dewasa dalam kondisi RUNS-MULTI ( a ) dan PSEUDO-MULTI ( b , c ); ( b ) dan C) menunjukkan data yang sama yang dianalisis oleh Spesies versus Urutan. Rendahnya tumpang tindih antara cache spesies kacang yang berbeda dapat dijelaskan dengan menghindari tumpang tindih dengan cache sebelumnya. ( d , e , f ) Cache yang dibuat oleh satu tupai jantan dewasa dalam kondisi RUNS-CEN ( d ) dan PSEUDO-CEN ( e , f ); ( e ) dan ( f ) menunjukkan data yang sama yang dianalisis oleh Spesies versus Urutan. Tupai dalam kondisi ini mengatur cache berdasarkan spesies kacang, bukan urutannya. Angka menunjukkan urutan caching empat kali berturut-turut. Spesies kacang: oranye=almond, biru=hazelnut, hijau=kemiri, coklat=kenari. Bintang menunjukkan titik awal sesi.

Karena efek tumpang tindih juga dapat muncul dari heuristik cache lainnya, seperti tupai secara berurutan menggunakan lokasi berbeda untuk beberapa cache berikutnya , kami juga memeriksa seberapa banyak tupai yang tumpang tindih dalam cache berdasarkan urutan, bukan spesies. Tupai mengurangi cache secara berurutan saat mencari makan di MULTI ( F 1,48,51 =19,90, p r =0,54; angka 1 dan

2 ). Tidak ada efek Order, dan tidak ada efek interaksi antara Source dan Order.

Kami membandingkan perbedaan antara tumpang tindih berdasarkan spesies kacang atau urutan berdasarkan Sumber hanya untuk data Pseudorandom. Hasil menyarankan efek spesies versus urutan, menurut Sumber, dan interaksinya ( F 3,24 =25,62, p t 54 =3.13, p =0,003); dan lebih menurut Species daripada Sequence ( t 54 =−4.17, p

Kita membandingkan perbedaan antara kondisi Central dan Multiple Sourced ketika tupai menerima kacang dalam Runs. Sesuai kebutuhan, data untuk mur dan urutannya sama. A non-arah t – pengujian menunjukkan lebih banyak cache yang tumpang tindih ketika tupai menerima kacang dari lokasi Pusat (

t 23 =−3.37, p =0,003). Lihat gambar

1 dan 2 .

Akhirnya, kami juga menguji apakah pemisahan cache dengan kacang ini saat pencarian makan terpusat dapat dicapai dengan cara yang lebih sederhana. heuristik, seperti mengatur jarak tempuh dari sumber pangan berdasarkan ukuran kacang. Misalnya, tupai dapat membedakan spesies kacang besar (kacang pecan, berat rata-rata, x =8,16 g; kenari, x =11,75 g) dan spesies kacang yang lebih kecil (hazelnut, x =3,22 g; almond, x =3,44 g). Kami menemukan bahwa distribusi kacang besar tumpang tindih satu sama lain lebih dari distribusi kacang kecil (52,33% versus 11,59%) dalam urutan RUNS ( F 1,27 =5,26 , p =0,030, r =0,38). Untuk PSEUDO, tumpang tindih antara kacang besar (23,1%) dan kacang kecil (21,29%) adalah serupa.

5. Diskusi

Penelitian ini memberikan bukti pertama bahwa penimbun pencar dapat menggunakan potongan spasial selama distribusi cache sebagai strategi kognitif untuk mengurangi beban memori dan karenanya meningkatkan akurasi pengambilan. Saat mencari makan dari lokasi pusat, tupai menunjukkan sedikit tumpang tindih cache oleh spesies kacang, terlepas dari urutan penyajian jenis makanan yang berbeda (

Gambar 2 d , e ). Dengan demikian, tupai dapat mengatur cache secara hierarkis berdasarkan konten cache, yaitu lokasi cache potongan spasial, terlepas dari urutan di mana mereka menemukan spesies kacang yang berbeda di bawah kondisi alami hutan gugur yang beragam spesies.

Saat tupai bertemu dengan jenis kacang dari beberapa lokasi (RUNS-MULTI), mereka tidak pernah tumpang tindih dengan cache lebih dari dua spesies kacang (Gambar 2Sebuah). Sebaliknya, di PSEUDO-MULTI, yang kami perkirakan akan memberikan beban terbesar pada memori, tupai tumpang tindih dengan cache setidaknya tiga spesies kacang (

Gambar 2 b ). Ketika makanan bersumber dari beberapa lokasi, tupai tampaknya menggunakan heuristik yang berbeda, caching untuk mencegah tumpang tindih dengan area yang sebelumnya mereka cache selama sesi tersebut daripada mengatur cache berdasarkan spesies kacang (Gambar 2 Sebuah, c ). Pengamatan ini menunjukkan bahwa ketika tidak memiliki jangkar kognitif dari sumber makanan utama, tupai rubah menggunakan heuristik yang berbeda dan mungkin lebih sederhana, untuk menghindari area tempat mereka sebelumnya menyimpan cache. Penjelasan lain untuk pemecahan chunking dalam kondisi ini bukanlah kendala pada kapasitas memori, melainkan merupakan respons adaptif terhadap biaya energi yang lebih tinggi dari chunking spasial ketika item serupa terpisah jauh dalam ruang dan waktu. Ini karena ketika menemukan kacang secara semu secara acak, dari beberapa lokasi, item yang berbeda dari satu spesies mungkin lebih tersebar secara spasial daripada item yang sama yang ditemukan di sumber pusat atau ditemui saat berlari.

Karena benih- pohon bantalan menyediakan sumber makanan yang sangat melimpah, seekor tupai caching yang menemukan sumber ini dapat memperlakukan pohon yang dipilih sebagai tempat pusat penjelajah, membawa benih ke arah yang disukai menuju pusat daerah jelajahnya. Saat makan, tupai sering melakukan perjalanan jauh dari sumber makanannya, terutama saat menghadapi persaingan [13,21,22]. Tapi apakah makan atau caching, jarak yang ditempuh dari sumber makanan akan dipengaruhi oleh biaya peluang meninggalkan tambalan makanan sementara ke pesaing seseorang untuk jangka waktu yang lama.

Jika jarak yang ditempuh adalah signifikan, kembali ke sumber makanan pusat bisa jadi lebih mahal daripada mencari makan dari sumber makanan baru di dekat tempat tupai baru saja disimpan atau dimakan. Dengan demikian, seekor tupai pohon mungkin menghadapi serangkaian keputusan yang konstan – apakah akan mencari makan dari satu lokasi atau banyak, serupa dengan kondisi pencarian makan di beberapa lokasi dalam penelitian kami. Hasil kami mungkin mencerminkan efek dari keputusan mencari makan semacam ini dan menunjukkan bahwa tupai dapat menyesuaikan perilaku bergantung pada bagaimana makanan diperoleh.

Akhirnya, tupai dapat dipotong berdasarkan nilai item, dan nilai ini dapat diturunkan dari faktor-faktor lain serta jenis kacang-kacangan, seperti berat masing-masing kacang tersebut. Penelitian lain menunjukkan bahwa tupai memodulasi jarak yang akan mereka bawa kacang dari spesies tertentu, membawa kacang individu yang lebih besar secara signifikan lebih jauh daripada kacang individu yang lebih kecil dari spesies yang sama (misalnya [20,23]). Pengamatan kami bahwa tupai, dalam kondisi tertentu, mengkategorikan dan menanggapi kacang sebagai besar atau kecil, juga menunjukkan bahwa mereka dapat mengatur cache dengan struktur hierarki yang lebih halus daripada sekadar spesies kacang.

Etika

Penelitian ini dilakukan di bawah a protokol yang disetujui oleh University of California di Berkeley Animal Care and Use Committee.

Izin untuk melakukan kerja lapangan

Penelitian ini dilakukan di bawah izin pengumpulan ilmiah yang dikeluarkan oleh Departemen Ikan dan Margasatwa California.

Data aksesibilitas

Data dari penelitian ini dapat diakses di doi: 10.6084 / m9.figshare.5285635 .

Kontribusi penulis

MMD dan L.F.J. merancang ruang belajar. M.M.D. mengumpulkan data dan melakukan analisis statistik. M.M.D. dan L.F.J. menulis naskah.

Minat yang bersaing

Kami menyatakan tidak ada kepentingan yang bersaing.

Pendanaan

Pekerjaan ini didanai oleh UC Berkeley Chancellor’s Fellowship dan NSF Graduate Research Fellowship to MMD dan Hibah Sistem Listrik, Komunikasi, dan Siber NSF 1028319 ke LFJ

Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih kepada tiga pengulas anonim atas banyak komentar berguna mereka atas naskah ini. Kami juga berterima kasih kepada asisten peneliti sarjana yang membantu pengumpulan data: Grace Vaziri, Nozomi Sakai, Michelle Huang, Patrick Slattery, Sophie Liu, Karissa Nishamura, Jiwandeep Kohli, Daniel Petrie, Christine Board, Vincent La, Courtney Hand, Stephanie Kuo, Esther Chung, Laura Agee, Rashi Gupta, Eric Bloss, Taman Clare Sunha, Michelle Ramey, Megan Hsaio, dan Leticia Rios.

Catatan kaki

Referensi

  • 1
    Jacobs LF

    . 1992 Pengaruh waktu penanganan terhadap keputusan untuk meng-cache oleh tupai abu-abu . Anim. Berperilaku. 43 , 522–524. ( doi: 10.1016 / S0003- 3472 (05) 80111-3 ) Crossref , Beasiswa Google

  • 2
    Clayton NS, Dickinson A

    . 1999 Memori untuk konten cache oleh scrub jays ( Aphelocoma coerulescens ) . J. Exp. Psikol. Anim. Berperilaku. Proses. 25 , 82–91. ( doi: 10.1037 / 0097-7403.25.1.82 ) Crossref , PubMed , Beasiswa Google

  • 3
    Kamil AC, Balda RP

    . 1985 Pemulihan cache dan memori spasial di pemecah kacang Clark ( Nucifraga columbiana ) . J. Exp. Psikol. Anim. Berperilaku. Proses. 11 , 95–111. ( doi: 10.1037 / 0097-7403.11.1.95 ) Crossref , Beasiswa Google

  • 4
    Devenport JA, Luna LD, Devenport LD

    . 2000 Penempatan, pengambilan, dan memori cache oleh tupai tanah tiga belas baris . Etologi 106 , 171–183. ( doi: 10.1046 / j.1439-0310.2000.00522.x )

  • Ref silang , Beasiswa Google

  • 5
    Sherry D

    . 1984 Penyimpanan makanan dengan chickadee yang tertutup hitam: memori untuk lokasi dan konten cache . Anim. Berperilaku. 32 , 451–464. ( doi: 10.1016 / S0003-3472 (84) 80281-X ) Crossref ,

  • ISI , Beasiswa Google
  • 6
    Clayton NS, Dickinson A

    . 1998 Memori mirip episodik selama pemulihan cache dengan scrub jays . Alam 395 , 272–274. ( doi: 10.1038 / 26216 ) Crossref , PubMed , ISI , Beasiswa Google

  • 7
    Gobet F, Jalur PCR, Croker S, Cheng PCH, Jones G, Oliver I, Pine JM

    . 2001 Mekanisme chunking dalam pembelajaran manusia . Tren Cogn. Sci. 5 , 236–243. ( doi: 10.1016 / S1364-6613 (00) 01662-4 ) Crossref , PubMed , ISI , Beasiswa Google

  • 8
    Dallal NL, Meck WH

    . 1990 Struktur hirarkis: pemotongan menurut jenis makanan memfasilitasi memori spasial . J. Exp. Psikol. Anim. Berperilaku. Proses. 16 , 69–84. ( doi: 10.1037 / 0097-7403.16.1.69 ) Ref silang , PubMed , Beasiswa Google

  • 9
    Macuda T, Roberts WA

    . 1995 Bukti lebih lanjut untuk pemotongan hierarkis dalam memori spasial tikus . J. Exp. Psikol. Anim. Berperilaku. Proses. 21 , 20–32. ( doi: 10.1037 / 0097-7403.21. 1,20 ) Crossref , PubMed , Beasiswa Google

  • 10

    Williams H, Staples K

    . 1992 Suku kata chunking di zebra finch ( Taeniopygia guttata ) lagu . J. Comp. Psikol. 106 , 278–286. ( doi: 10.1037 / 0735-7036.106.3.278 ) Crossref , PubMed , ISI , Beasiswa Google

  • 11
    Steele MA, Koprowski JL

    . 2001 Tupai pohon Amerika Utara . Washington DC: Smithsonian Institution Press . Beasiswa Google

  • 12

    Preston SD, Jacobs LF

    . 2009 Mekanisme pengambilan keputusan cache pada tupai rubah ( Sciurus niger ) . J. Mamalia. 90 , 787–795. ( doi: 10.1644 / 08-mamm-a-254.1 ) Crossref , Beasiswa Google

  • 13
    Delgado MM, Nicholas M, Petrie DJ, Jacobs LF

    . 2014 Tupai rubah mencocokkan penilaian makanan dan upaya cache dengan nilai dan kelangkaan . PLoS ONE 9 , e92892. ( doi: 10.1371 / journal.pone.0092892 ) Ref silang , PubMed , Beasiswa Google

  • 14
  • Steele MA, Hadj-Chikh LZ, Hazeltine J

    . 1996 Keputusan cache dan makan oleh Sciurus carolinensis : tanggapan terhadap biji yang penuh kumbang . J. Mamalia. 77 , 305–314. ( doi: 10.2307 / 1382802 )

  • Crossref , Beasiswa Google
  • 15
    Moore JE, McEuen AB, Swihart RK, Contreras TA, Steele MA

    . 2007 Penentu jarak pemindahan benih oleh hewan pengerat penimbun di hutan gugur . Ekologi 88 , 2529–2540. ( doi: 10.1890 / 07-0247.1 ) Crossref , PubMed , Beasiswa Google

  • 16

    MacDonald I

    . 1997 Eksperimen lapangan tentang durasi dan ketepatan memori spasial tupai abu-abu dan merah . Anim. Berperilaku. 54 , 879–891. ( doi: 10.1006 / anbe. 1996.0528 ) Crossref , PubMed , Beasiswa Google

    17

    Jacobs LF, Liman ER

    . 1991 Tupai abu-abu mengingat lokasi kacang yang terkubur . Anim. Berperilaku. 41 , 103–110. ( doi: 10.1016 / S0003-3472 (05) 80506-8 ) Ref silang , Beasiswa Google

    18

    Departemen Pertanian Amerika Serikat. 2012 Database Nutrisi Nasional USDA untuk Referensi Standar, Rilis 24. Beasiswa Google

  • 19

  • 20
    Lichti NI, Steele MA, Swihart RK

    . 2017 Nasib benih dan proses pengambilan keputusan pada hewan pengerat penimbun . Berbagai. Putaran. 92 , 474–504. ( doi : 10.1111 / brv.12240 ) Crossref , PubMed , Beasiswa Google

  • 21
    MA Stapanian, Smith CC

    . 1984 Kelangsungan hidup yang bergantung pada kepadatan kacang yang tersebar: pendekatan eksperimental . Ekologi 65 , 1387–1396. ( doi: 10.2307 / 1939119 ) Crossref , Beasiswa Google

  • 22
    Hopewell LJ, Leaver LA, Lea SE.G

    . 2008 Pengaruh persaingan dan ketersediaan makanan pada waktu perjalanan di tupai abu-abu penimbun yang tersebar ( Sciurus carolinensis ) . Berperilaku. Ecol. 19 , 1143–1149. ( doi: 10.1093 / beheco / arn095 ) Crossref , Beasiswa Google

  • 23

    Steele MA, Contreras TA, Hadj-Chikh LZ, Agosta SJ, Smallwood PD, Tomlinson CN

    . 2014 Apakah penimbun pencar menukar peningkatan risiko predasi untuk menurunkan tingkat pencurian cache? Berperilaku. Ecol. 25 , 206–215. ( doi: 10.1093 / beheco / art107 ) Ref silang , Beasiswa Google

    Read More

    RELATED ARTICLES

    LEAVE A REPLY

    Please enter your comment!
    Please enter your name here

    Most Popular

    Recent Comments